Sửa đổi Chọn giống lúa chống chịu nóng

{{mới}}
'''Chọn giống lúa chống chịu nóng''' là chọn giống lúa thích ứng với nhiệt độ cao >350C từ lúc lúa trổ bông đến thu hoạch.  Chọn giống lúa chống chịu nóng là chiến lược chọn giống thích ứng với sự biến đổi của khí hậu toàn cầu.

Mô phỏng về thay đổi khí hậu dự đoán rằng nhiệt độ trung bình của khí quyển sẽ tăng theo thời gian và là sự kiện không đảo ngược. Viện Lúa Quốc Tế (IRRI) đã ghi nhận rằng nhiệt độ đã tăng từ 0,350C đến 1,130C trên toàn cầu. Khi nhiệt độ tăng lên 10C, sản lượng thóc sẽ giảm đi 10%. Tổ chức quốc tế IPCC (Intergovermental Panel on Climatic Change) dự báo mỗi thập kỷ nhiệt độ môi trường sẽ tăng 0,30C; nhiệt độ sẽ cao hơn hiện nay từ 10C vào năm 2015 và 30C vào năm 2100.

==Ảnh hưởng của nhiệt độ nóng==

Ảnh hưởng của nhiệt độ cao được thấy rõ nhất ở giai đoạn lúa ra hoa khi nhiệt độ ban ngày trên 350C, nhiệt độ ban đêm trên 270C. Sự ra hoa, thụ phấn, và sự phát triển ống phấn sẽ bị kìm hãm dẫn đến việc gây ảnh hưởng đến khả năng phát triển của hạt. Nếu nhiệt độ môi trường liên tục cao hơn 350C trong 5 ngày sẽ dẫn đến bất thụ ở hoa, ảnh hưởng đến tích lũy chất khô từ lá vào hạt, làm tăng % hạt lép và rất ít hạt chắc. Nếu nhiệt độ cao ở giai đoạn hạt chín tỷ lệ hạt bị bạc bụng tăng, khối lượng 1.000 hạt giảm, cấu trúc của amylopectin, độ đàn hồi và độ dẻo của hạt bị biến đổi, làm phẩm chất cơm kém.

===Ảnh hưởng đến quang tổng hợp===
Nhiệt độ nóng > 40°C ảnh hưởng đến lớp màng kép lipid của tế bào, gây ra rối loạn trong vận chuyển electron và vận chuyển ion cần thiết cho quang tổng hợp, làm tổn thương hệ thống quang hợp II (PSII) (Sharkey 2000, Yamori et al. 2014). Giống lúa có khả năng đáp ứng với nồng độ cao CO2 thường chống chịu nóng tốt hơn khi trổ bông và hạt vào chắc (ví dụ giống lúa NL-44).

===Ảnh hưởng đến sự vào chắc của hạt=== 
Huang và ctv. (2019) ghi nhận ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) là enzyme quan trọng trong sinh tổng hợp tinh bột gạo bị ảnh hưởng nghiêm trọng khi bị nóng, ở giai đoạn lúa chín hạt.

===Ảnh hưởng đến hạt nẩy mầm===
Xử lý hạt ở nhiệt độ nóng, sức sống của hạt và cường lực mạ bị suy giảm nghiêm trọng, nhưng sự nẩy mầm của hạt và sự xuất hiện lá mầm được kích hoạt nhờ miên trạng bị phá vở.

===Ảnh hưởng đến thụ phấn=== 
Nếu nhiệt độ cao hơn 35°C ở giai đoạn tung phấn và kéo dài hơn 1 giờ; tỷ lệ hoa lúa bất thụ sẽ tăng đáng kể, dẫn đến thiệt hại năng nề cho năng suất.

===Ảnh hưởng đến hàm lượng amylose===
Trong suốt thời gian vào chắc của hạt, nhiệt độ cao, đặc biệt là nhiệt độ ban đêm, làm tổn thương phẩm chất hạt gạo, làm suy giảm và rối loạn hình thành amylose của nhiều giống lúa. Theo kết quả này, người ta ghi nhận gen Wx trên nhiễm sắc thể 6 có khả năng điều tiết làm ổn định hàm lượng amylose mong muốn trong điều kiện nhiệt độ nóng, với điều kiện gen thể hiện tốt.

===Ảnh hưởng đến “nguồn” và “sức chứa”===
Khi nhiệt độ  ban đêm cao (>270C) có thể làm suy giảm năng suất và chất lượng lúa trên toàn thế giới vì những lý do như sau: (i) sự vận chuyển của N và carbohydrate không cấu trúc sẽ bị ức chế, sau khi trổ bông; (ii) protein chống sốc nhiệt (HSPs) kết hợp với protein truyền tín hiệu Ca bị cải biên theo xu hướng tiêu cực, cần được chỉnh sửa bởi hệ gen cây lúa; (iii) tốc độ vào chắc của hạt chậm lại ảnh hưởng đến mức độ chuyển vị chất đồng hóa ở giai đoạn trước khi hạt vào chắc; (iv) những sự kiện này có liên quan rất chặt chẽ đến stress do khô hạn, trong khi lúa trổ bông.

==Cải tiến giống lúa chống chịu nóng==

Căn cứ vào 6 ảnh hưởng nêu trên, người ta phân lập thành công các gen và QTL đích phục vụ cho chương trình cải tiến giống lúa cao sản chống chịu nóng.

Giống cho gen chống chịu nóng: giống lúa trồng thuộc loại hình aus có tên gọi là N22 (Nagina 22) và Dular, nguồn gốc ở Nam Á là giống cho tốt nhất đang được nhiều chương trình lai tạo giống lúa khai thác. Bên cạnh đó, người ta còn khai thác quần thể của các loài lúa hoang Oryza rufipogon, O. nivara, O. longistaminata, O. autraliensis, O. meridionalis, O. officinalis làm nguồn cho gen chống chịu nóng, để cải tiến giống lúa.

Gen hoặc QTL quy định tính chống chịu nóng được trình bày trong bảng 1

{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto; border: none;"
|+ Bảng 1: Xác định QTLs, markers liên quan đến tính chống chịu nóng định vị trên nhiễm săc thể (NST) khác nhau
|-
! Nhiễm sắc thể !! QTL hoặc Marker !! Nguồn tác giả
|-
| 4 || C1100– R1783 || rowspan="3" | Zhu et al. 2005, 2006 
|-
| 1 || R1613–C970 
|-
| 7 || C1226–R1440 
|-
| 4 || RM3735 || rowspan="2" | Zhang et al. 2008, 2009, Chen et al. 2008,  Bui et al. 2014, 2013
|-
| 3 || RM3586	
|-
| 4 || RM5687 - RM471 || rowspan="2" | Xiao et al. 2011
|-
| 10 || RM6132 - RM6100
|-
| 9 || InDel5 - RM7364 [OsHTAS] || Wei et al. 2013 (48 độ C ở giai đoạn mạ)
|-
| 4 || qHAC4 || rowspan="3" | Zhang et al. 2014 
|-
| 8 || qHAC8a, qHAC8b
|-
| 10 || qHAC10
|-
| 3 || RM3586 - RM160 || rowspan="5" | Bui et al. 2014, 2013; Nguyen et al. 2015, 2017
|-
| 4 || RM468-RM7076
|-
| 4 || RM241–RM26212
|-
| 4 || RM5749
|-
| 6 || RM103 
|-
| 4 || qPSLht4.1 || Zhao et al. 2016 (cải tiến thụ phấn khi bị nhiệt độ nóng)
|-
| 5 || qSTIY5.1/qSSIY5.2 (331 kb) || rowspan="2" | Shanmugavadivel et al. 2017 (NST 9 với 65 gen; và NST 5 với 54 gen) từ nguồn N22
|-
| 9 || qSTIPSS9.1 (400 kb)
|-
| 1 || qDHT 1 || rowspan="3" | Lee et al. 2017
|-
| 5 || qDHT 5 
|-
| 7 || qDHT 7	
|-
| 3 || RM3525 to 3-M95 [qHTB3-3] Ø2.8 Mb || Zhu et al. 2017
|-
| 4 || qHTSF4.1 || Ye et al. 2015 (chịu nóng khi lúa trổ bông)
|-
| 1 || qDHT 1 || Lee et al. 2017 (chịu nóng khi lúa nẩy mầm)
|}	

==Giống lúa chống chịu nóng ở Việt Nam==

Cải tiến giống lúa chống chịu nóng bằng chỉ thị phân tử là xu hướng đang được thực hiện tại nhiều quốc gia trồng lúa, trong đó có Việt Nam. Viện Khoa Học Kỹ Thuật Nông Nghiệp miền Nam hợp tác với IRRI và RDA (Hàn Quốc) với các thành viên từ Cambodia, Philippines, Thái Lan, Indonesia đã tiến hành sử dụng chỉ thị phân tử SSR trên quần thể con lai hồi giao BC3F2, BC4F1, and BC4F2 được thanh lọc ngoài đồng và đánh giá bố mẹ ở phytotron. Nguồn cho gen chống chịu từ giống lúa N22 và Dular. Nguồn giống tái tục là AS996, OM5930. Giống OM8108 thích nghi ở các tỉnh duyên hải Nam Trung Bộ trong điều kiện nhiệt độ nóng khi lúa trổ bông vụ Hè Thu, ở đồng bằng sông Cửu Long vụ Xuân Hè. Khả năng vào chắc của hạt thông qua GFR (grain filing rate) đạt >110 mg chất khô/ bông/ ngày. Bốn dòng được chọn trên cơ sở chỉ thị phân tử liên kết chặt chẽ với QTL đích trên nhiễm sắc thể 3 và 4. Những QTLs định vị trên nhiễm sắc thể 1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, và 10 đã và đang được xem xét nhiều nhất, đặc biệt nhiễm sắc thể 3, 4, 5 và 9. Tính trạng nông học được ghi nhận có liên quan nhiều nhất đến chống chịu nóng là tỷ lệ hạt lép và tốc độ hạt vào chắc tính bằng mg/ bông/ ngày.

==Tài liệu tham khảo==

* Nguyen Thi Lang, Pham Thi Thu Ha, Pham Cong Tru, Tran Bao Toan, Bui Chi Buu, Young-Chan Cho, Breeding for Heat Tolerance Rice Based on Marker-Assisted Backcrosing in Vietnam. Plant Breeding and Biotechnology 3(3):274-281 [Online ISSN: 2287-9366; Print ISSN: 2287-9358, 2015.

* Bui Chi Buu, Pham Thi Thu Ha, Bui Phuoc Tam, Tran Thi Nhien, Nguyen Van Hieu, Nguyen Trong Phuoc, Luong The Minh, Ly Hau Giang, Nguyen Thi Lang, Quantitative Trait Loci Associated with Heat Tolerance in Rice (Oryza sativa L.). Plant Breeding and Biotechnology 2(1):14-24, Online ISSN: 2287-9366; Print ISSN: 2287-9358, 2014.

* Nguyễn Thị Lang, Phạm Thị Thu Hà, Phạm Công Trứ, Cho Young Chan, Trần Bảo Toàn, Bùi Chí Bửu, Chọn tạo giống lúa chống chịu nóng bằng phương pháp hồi giao cải tiền nhờ chỉ thị phân tử. Tạp Chí Khoa Học và Công Nghệ Việt Nam 13(2): 34-35, 2017.

* Chi Buu Bui, Thi Lang Nguyen, New rice varieties adapted to climate change in the Mekong River Delta of Vietnam. Life Science / Agriculture. Vietnam Journal of Science and Technology; vol.59; No.2: 30-33, ISSN 2525-2461, 2017.

* Nguyễn Thị Lang, Bùi Chí Bửu, Bùi Chí Bảo, Kỹ Thuật Di Truyền Trong Công Nghệ Sinh Học. Sách Tham Khảo. Nhà Xuất Bản Giáo Dục Việt Nam, 211 trang. ISBN 978-604-0072962, 2015.

* Nguyễn Thị Lang, Phạm Thị Thu Hà, Phạm Công Trứ, Trần Triệu Quân, Lương Thế Minh, Lý Hậu Giang, Hoàng Văn Bằng, Trần Thị Diễm Phượng, Nguyễn Thị Giang, Nguyễn Thị Hối, Trương Vĩnh Hải, Mai Bá Nghĩa, Bùi Chí Bửu, Chọn dòng lúa (Oryza sativa L.) chống chịu nóng bằng chỉ thị phân tử ở các tỉnh phía Nam. Tạp Chí Khoa Học Công Nghệ Việt Nam 1(3): 53-59, ISSN 1859-4794, 2015.

* Jagadish SVK, Cairns J, Lafitte R, Wheeler TR, Price AH, Craufurd PQ, Genetic Analysis of Heat Tolerance at Anthesis in Rice.  Crop Science 50 (5): 1633–1641.  https://doi.org/10.2135/cropsci2009.09.0516, 2010.

* Jagadish SVK, Craufurd PQ, Wheeler TR, High temperature stress and spikelet fertility in rice (Oryza sativa L.)  J Exp Bot 58:1627–1635, 2007.