Tạo Vận chuyển nhanh qua bào tương sợi trục (Tên cũ: Vận chuyển nhanh qua sợi trục) là sự vận chuyển các túi chứa chất dẫn truyền thần kinh trong sợi trục và các sợi gai của tế bào thần kinh với tốc độ 200 - 400mm/ngày. Vận chuyển này là hai chiều theo các sợi nhánh và sợi trục. Tốc độ cao làm loại vận chuyển này tách biệt với vận chuyển của các protein hòa tan đi theo sợi trục với tốc độ 0.5-3mm/ngày (vận chuyển chậm qua sợi trục).

Cấu tạo của một tế bảo thần kinh có thể được phân ra thành: thân neuron (perikaryon), các sợi nhánh ngắn và một sợi trục dài. Đường kính của một sợi trục là nhỏ so với đường kính của thân neuron và có thể dài hàng centimet. Do đó đầu tận của sợi trục thường ở xa thân. Protein màng của các túi axon được tổng hợp ở trong thân tế bảo ở lưới nội bào hạt và các thể Golgi. Do đó, vận chuyển các túi này vào sợi trục là cần thiết để đảm bảo chức năng và duy trì sự sống, sự tái tạo của đầu tận cùng sợi trục. Vận chuyển nhanh cũng là cơ chế để các thành phần màng trở lại thân tế bào để thoái hóa. Đường kính của các túi được vận chuyển trong sợi trục có kích cỡ từ rất nhỏ (50nm ví dụ như túi synapse) tới rất lớn (1000nm như các thể túi đa nang).

Vận chuyển của túi bắt nguồn từ thân tế bào tới đầu tận của sợi trục được gọi là vận chuyển xuôi dòng. Vận chuyển của túi bắt nguồn từ đầu tận của sợi trục tới thân tế bào là vận chuyển ngược dòng. Các túi vận chuyển được ví như một tàu hàng chuyển bằng động cơ phân tử di chuyển dọc theo các sợi khung tế bào. Có ba loại sợi khung tế bào trong neurons được gọi là sợi thần kinh (đường kính 10nnm), vi tiểu quản - sợi ống nhỏ (25nm) và các sợi actin (6nm). Chỉ hai loại sau được phát hiện là có chức năng như đường vận chuyển phân tử. Phân tử cần sử dụng năng lượng hóa học từ ATP (adenosine triphosphat) để vận chuyển các túi, do đó các protein này được gọi là các ATPase. Động cơ phân tử là tuýp sợi đặc hiệu.

Kinesin và dynein tương bào chất là những động cơ phân tử vận chuyển các túi dọc theo vi tiểu quản (Hirokawa, 1998) và sợi myosin là các động cơ vận chuyển các túi trên các sợi actin. Các sợi vi tiểu quản thường là các sợi dài (> 25mm) và có cực tính nội tại do sự sắp xếp tương tự của các tiểu đơn vị tubulin trong sợi. Để phân biệt hai đầu của vi tiểu quản người ta gọi một đầu là đầu dương (phát triển nhanh) và đầu âm (phát triển chậm). Tất cả các microtubules ở trong sợi trục đều được sắp xếp song song với trục dài của sợi trục với đầu dương ở xa thân neuron. Động cơ phân tử kinesin mang hướng đầu dương, vận chuyển túi tới đầu dương của microtubule và ra xa thân tế bào (vận chuyển xuôi dòng). Dynein tế bào chất là một hướng đầu âm của microtubule, chịu trách nhiệm vận chuyển từ đầu tận sợi trục tới thân neuron (vận chuyển ngược dòng). Tuýp đặc hiệu của động cơ gắn vào túi quyết định hướng vận chuyển của túi trong sợi trục. Kinesin đã được cho thấy liên quan tới các túi synapse, túi tiền thân synapse, ti thể, các thể túi đa nang, túi chất tiền thân của màng trước synapse. Dynein tế bào chất được cho thấy liên quan tới vận chuyển ngược chiều trong sợi trục bao gồm các thể nội bào và thể tiêu bào sớm và muộn.

Các sợi actin ở sợi trục thường ngắn (1 mm) so với sợi vi tiểu quản và cũng có cực tính nội do tính định hướng cùng chiếu của các tiểu đơn vị actin cấu thành sợi. Thuật ngữ đầu âm và đầu dương cũng được sử dụng để mô tả hai đầu sợi actin. Đầu dương còn được gọi là đầu có ngạnh và đầu âm còn được gọi là đầu nhọn giống như hai đầu mũi tên. Các sợi actin tạo ra một hệ thống kết nối chéo gần màng tế bào (vỏ tế bào). Đầu dương của một số sợi actin được gắn vào màng sinh chất. Động cơ phân tử vận chuyển trên các sợi actin là một phần của họ lớn các myosin. Hầu hết các myosin là các động cơ mang hướng đầu dương do đó các túi di chuyển tới đầu dương của sợi actin. Các túi di chuyển dài trên sợi trục qua microtubule rồi sau đó chuyển qua sợi actin di chuyển ngắn tới vỏ tế bào. Do đó, vận chuyển ngắn có vai trò là khu trú các túi vào các vùng trên màng để hòa với màng sinh chất. Ví dụ về túi di chuyển trên sợi actin là túi synap ở đầu tận của sợi trục trước synapse và túi lưới nội bào nhãn trong các gai của sợi nhánh và dọc theo màng sợi trục.

Lớp mysoin cho thấy khả năng vận chuyển túi lưới nội sinh chất trong sợi trục khổng lồ ở loài mực, túi synap ở đầu tận sợi trục và lưới nội sinh chất ở gai của các sợi nhánh tế bào thần kinh Purkinje là lớp myosin-V. Các nghiên cứu gần đây cho thấy myosin-V tương tác với kinesin - một động cơ dựa trên vi tiểu quản. Chức năng của tương tác kinesin và myosin-V vẫn chưa được tìm thấy. Tuy nhiên, một giả thiết có thể là tương tác này tạo ra thông tin phản hồi và giúp phối hợp hoạt động của động cơ trong lúc vận chuyển các túi từ vi tiểu quản tới các sợi actin. Thông tin phản hồi này có thể giải thích cho sự vận chuyển liền mạch của các túi từ vi tiểu quản tới sợi actin quan sát được ở mực. Qua đó, tương tác trực tiếp giữa các động cơ từ cả hai hệ thống sợi có thể đại diện cho cơ chế theo đó sự vận chuyển các túi vi tiểu quản tới các sợi actin được điều hòa trong vận chuyển nhanh qua sợi trục/sợi nhánh.

Tài liệu tham khảo

1. Dekker-Ohno, K., Hayasaka, S., Takagishi, Y., Oda, S., Wakasugi, N., Mikoshiba, K., et al., Endoplasmic reticulum is missing in dendritic spines of Purkinje cells of the ataxic mutant rat, Brain Research, 714, 1996, pp. 226 - 230.
2. Fath, K. R., & Lasek, R. J., Two classes of actin microfilaments are associated with the inner cytoskeleton of axons, Journal of Cell Biology, 107, 1998, pp. 613 - 621. '
3. Hirokawa, N., Kinesin and dynein superfamily proteins and the mechanism of organelle transport, Science, 279, 1998, pp. 519 - 526.
4. Langford, G. M., & Molyneaux, B., Myosin V in the brain: Mutations lead to neurological defects, Brain Research Review, 28, 1998, pp.1 - 8.
5. Mermall, V., Post, P. L., & Mooseker, M. S., Unconventional myosins in cell movement, membrane traffic, and signal transduction, Science, 279, 1998, pp. 527 - 533.
6. DePina, A. S., & Langford, G. M., Vesicle transport: The role of actin filaments and myosin motors, Microscopy Research Technique, 47, 1999, pp. 1 - 14.